REPRODUKSI PADA SEL EUKARIOTIK

Pendahuluan 

Sel bereproduksi, reproduksi merupakan karakteristik yang paling mendasar dari setiap sel hidup, sebagaimana yang dilakukan oleh makhluk hidup lain. Reproduksi sel dilakukan  dengan membelah menjadi dua bagian.Prosesnya diawali dengan membesar dan memanjang ukuran dari sel induk ukurannya, hingga akhirnya dua sel anak terbentuk pada akhir dari siklus pembelahannya. Sel-sel anak yang baru kemudian tumbuh dan berkembang sehingga terbentuk populasi baru dari sel. Populasi tersebut sebenarnya  dibentuk oleh pertumbuhan dan pembelahan satu sel induk.

Contoh yang sederhana dari proses siklus sel tersebut adalah proses pertumbuhan dan pembelahan sel-sel bakteri yang memungkinkan sebuah sel bakteri tunggal membentuk koloni yang terdiri atas jutaan sel, ketika sel bakteri tersebut di inkubasi dalam satu malam di media agar. Contoh yang lebih kompleks dari siklus sel adalah pada proses pertumbuhan zigot. Pembelahan sel telur yang telah dibuahi secara berulang-ulang menghasilkan sel-sel anakan baru dengan pertumbuhan yang pesat membentuk lebih dari 10¹³ sel baru dalam waktu yang singga hingga menjadi bentuk manusia utuh.

Siklus pembelahan sel harus diatur dan di koordinasikan dengan cermat, terutama pada pertumbuhan sel dan replikasi DNA nya, dengan memastikan bahwa sel-sel anakan telah mengandung genom yang utuh. Pada sel eukariotik, progres siklus pembelahan sel dikendalikan oleh serangkaian protein kinase yang telah diketahui dari ragi ke mamalia

Siklus Pembelahan Sel Eukariotik 

Secara umum tahapan pembelahan sel terdiri atas 4 tahap yaitu (1) pertumbuhan sel, (2) Replikasi DNA, (3) penggandaan kromosom dan (4) distribusi kromosom anakan dan pembelahan sel. Pada sel bakteri (prokariot) pertumbuhan sel dan replikasi DNA berlangsung sepanjang siklus sel. Sedangkan pada sel eukariot, siklus pembelahan sel jauh lebih kompleks dari sel prokariot, terdiri atas 4 tahap yang berlainan. 

Siklus pembelahan sel merupakan proses yang berkesinambungan, mulai dari fase sintesis DNA, replikasi kromosom, dan  didistribusi kromosom ke inti sel anakan melalui serangkaian proses pembelahan sel yang kompleks. Laju pembelahan sel dari satu tahap ke tahap berikutnya dikendalikan oleh suatu badan pengaturan yang tidak hanya mengkoordinasikan aktivitas pembelahan sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal eksktraseluler yang mengontrol perbanyakan sel.

Tahapan Siklus sel

Siklus pembelahan sel eukariotik (sel-sel manusia) rata-rata membelah setiap 24 jam. Hasil pengamatan dibawah mikroskop diketahui bahwa siklus pembelahan sel terbagi menjadi dua bagian yaitu (1) tahap interfase dan (2) tahap Mitotik (membelah).  

Tahap Mitotik (pembelahan inti) adalah tahap yang paling mencengangkan dari seluruh tahapan pembelahan sel, karena berhubungan dengan pemisahan kromosom menjadi kromatid dan diakhiri dengan pembagian sel (sitokinesis). Hebatnya, proses mitotik dan sitokinesis hanya berlangsung sekitar satu jam, jadi rata-rata 95% dari siklus sel dihabiskan pada tahap interfase (periode diantara dua mitotik). 

Selama interfase, bentuk kromosom tipis, halus dan menyebar ke seluruh bagian inti, sehingga memiliki bentuk bermacam-macam. Pada tingkat molekuler, fase interfase merupakan waktu dimana sel mengalami pertumbuhan (menjadi lebih besar) dan replikasi DNA (penggandaan DNA) untuk bersiap masuk ke tahap Mitotik (pembelahan). Ukuran sel baru yang terbentuk setelah tahap mitotik lebih kecil yaitu setengah dari ukuran sebelumnya.

Pertumbuhan sel berlangsung dengan kecepatan yang stabil sepanjang tahap interfase, yaitu menjadi dua kali lipat dari ukuran setelah tahap mitotik (pembelahan), demikian juga DNA yang disintesis pada fase interfase. Jika di deskripsikan secara rinci, siklus  pembelahan sel eukariotik terdiri dari empat tahapan yaitu: 

1.    Tahap M (mitotik) yaitu tahapan yang berhubungan dengan pembelahan sel yang di ikuti dengan sitokinesis (pembagian sitoplasma).

2.    Tahap G1 (gap 1) yaitu tahapan berhubungan dengan jeda (gap) antara tahap mitotik dengan tahapan awal Replikasi DNA. Selama tahap G1 sel-sel aktif secara metabolisme dan terus tumbuh tetapi tidak melakukan replikasi DNA. 

3.    Tahap S (sintesis) yaitu tahapan berlangsungnya proses replikasi DNA. 

4.   Tahap G2 (gap 2) yaitu tahap pertumbuhan sel atau perbesaran sel dan sintesis protein, sebagai persiapan untuk masuk ke tahap pembelahan sel (Mitotik).

 

Gambar 1 : Tahapan pembelahan  pada sel eukariotik dibagi menjadi 4 tahap yaitu M, G1, S, dan G2., Tahap M di ikuti dengan sitokinesis, Tahap S adalah periode dimana DNA di sintesis, sel tumbuh mencakup seluruh tahapan G1, S dan G2 Lamanya Waktu yang dibutuhkan siklus pembelahan sel ini relatif lebih cepat pada sel mamalia

Lamanya waktu siklus pembelahan sel tidak sama antara sel satu dengan sel lain, tergantung pada jenis sel yang melakukan siklus. Siklus pembelahan sel yang cepat adalah pada sel manusia dengan total waktu pembelahan sekitar 24 jam. Dengan rincian lamanya waktu pada Tahap G1 sekitar 11 jam, tahap S sekitar 8 jam, dan G2 sekitar 4 jam, dan tahap M sekitar 1 jam. Sedangkan jenis sel lain memiliki siklus pembelahan sel lebih cepat lagi contohnya sel ragi. Pembentukan tunas baru pada sel ragi, dilakukan hanya dalam waktu 90 menit untuk menyelesaikan 4 tahapan siklus sel tersebut. Ada lagi jenis sel yang memiliki waktu siklus yang sangat pendek kurang dari 30 menit, yaitu sel-sel yang menyusun embrio tahap awal. Nah .... kalo untuk jenis sel terakhir ini, ada tahapan pembelahan sel dilewati alias tidak terjadi yaitu tahap G1 atau G2. Masih ingatkan kalo di tahap G1 atau G2 sel tumbuh membesar, jadi bisa di prediksi dong, kalo tahapan ini dilewati dalam siklus sel, gimana ukuran sel anakan yang nanti terbentuk? 

Ada lagi perbedaan lain, yaitu fase S nya dilakukan dengan waktu yang sangat singkat. Nah ... jadi sudah bisa dipahami kan mengapa waktu siklus selnya berlangsung singkat? dan sel-sel anakan yang terbentuk berukuran kecil-kecil karena sitoplasma tidak bertambah disebabkan tidak adanya fase G1 atau G2. 
Coba amati ilustrasi pada gambar dibawah ini!

Gambar 2 : Sel-sel embrio tahap awal lebih cepat membelah menjadi sel-sel kecil. Sel tidak tumbuh selama siklus pembelahan sel ini yang berlangsung tanpa fase G1,  G2 dan dengan fase S yang sangat singkat dilanjutkan dengan fase M 

Berbeda dengan sel-sel embrio yang melakukan proliferasi dengan cepat,  sel-sel yang menyusun tubuh hewan dewasa justru ada yang berhenti sama sekali pembelahannya (misalnya, sel saraf), dan banyak sel-sel dewasa lain yang melakukan siklus sel kadang-kadang saja, karena hanya diperlukan untuk mengganti sel-sel yang rusak karena cedera atau kematian sel. Mau tau sel-sel apa saja yang melakukan siklus  kadang-kadang itu?  Penasaran kan?  sel itu itu adalah sel-sel kulit, sel-sel hati, sel-sel ginjal dan sel-sel paru-paru. 

Sekarang pertanyaannya, kenapa sel-sel tersebut bisa membelah kadang-kadang saja? Gimana caranya? Gini nih penjelasannya, Sel-sel baru yang terbentuk setelah fase mitotik, gak masuk masuk fase G1, mereka memasuki tahap diam yang disebut G0. Diam bukan berarti sel tidak melakukan kegiatan apapun, tapi sel-sel ini tetap aktif secara metabolik. Sel-sel ini akan kembali masuk ke tahap G1 jika di instruksikan untuk melakukan pembelahan oleh sinyal ekstraseluler yang tepat.

Bener gak sih, sel ngelewatin fase G1 atau G2 ketika melakukan pembelahan? Gak percaya? ini buktinya!
Ahli biologi mengadakan eksperimen kultur sel dengan menempatkan sel-sel manusia dalam medium agar, kemudian dipaparkan dengan timidin radioaktif selama 15 menit, kemudia dianalisis dengan autodiografi, hasilnya adalah sepertiga dari sel-sel manusia yang sedang melakukan siklus berada pada fase S dan tidak teridentifikasi sel-sel yang berada pada fase G1 atau G2. Hasil lain eksperimen juga diketahui bahwa sel-sel membutuhkan waktu beberapa jam untuk menyelesaikan fase S ke G2, dan pada fase M (Mitotik) dibutuhkan waktu tidak lebih dari 4 jam, yang waktu penyelesaiannya dihitung mulai dari fase akhir S hingga masuk ke fase M (mitotik). Nah .... terbuktikan bahwa sel-sel kulit, ginjal, hati dan paru-paru ngelewatin fase G1 atau G2?     

Untuk mengidentifikasi tahap-tahap dari siklus sel juga bisa dilakukan dengan menggunakan kandungan atau isi DNA. Contoh, sel hewan ketika berada pada tahap G1 adalah diploid (mengandung dua salinan DNA pada masing-masing kromosom), sehingga DNA mereka disebut 2n  (n menunjukkan kandungan DNA haploid dari genom). selama fase S, yaitu proses replikasi kandungan/isi DNA meningkat dari 2n menjadi 4n, sehingga sel-sel yang berada di fase S memiliki kandungan  DNA mulai dari 2n ke 4n.  Kandungan atau isi DNA tetap di 4n sampai sel masuk di fase G2 dan M, dan menurun menjadi 2n ketika terjadi sitokinesis. 

Secara ekperimen, kandungan DNA sel dapat ditentukan dengan menginkubasi sel dengan pewarna flouresent yang mengikat DNA, di ikuti dengan analisis intensitas floresent dari sel-sel dalam aliran sitometer atau fluorescence-activated cell sorter, sehingga dapat di identifikasi membedakan kandungan atau isi DNA ketika berada pada fase G1, S dan G2/M dari fase siklus sel.

Pengaturan siklus pembelahan sel oleh pertumbuhan sel dan sinyal eksktraseluler.

Perkembangan sel melalui siklus pembelahan sel diatur oleh sinyal eksktraseluler (lingkungan), dan sinyal internal (dari dalam) yang memantau dan mengkoordinasikan proses-proses yang terjadi selama siklus sel. Perbedaan proses seluler seperti perbesaran ukuran sel (pertumbuhan sel), replikasi DNA dan mitotik (pembelahan sel), semua diatur sepanjang berlangsungnya reproduksi sel. Proses ini dilakukan dengan serangkaian titik kontrol yang mengatur berlangsungnya proses tersebut melalui berbagai tahapan dari siklus sel. 

Dimana sih sebenarnya Titik utama pengaturan siklus sel? Ternyata titik itu pada kebanyakan sel ada di  fase G1, demikian juga pengendalian dari fase G1 ke fase S. Titik pengaturan ini ini pertama kali di identifikasi dari studi tentang pertunasan ragi (Sacharomyces cerevicea), yang dikenal dengan  simbol START. Setelah sel memasuki fase START, ini artinya sel masuk ke fase S kemudian menjalani satu kali siklus dari pembelahan sel.

Namun, untuk bisa masuk ke fase START terjadi melalui pengaturan yang ketat, dimana proses ini dikendalikan oleh sinyal eksternal, seperti ketersediaan nutrisi, serta ukuran sel. Sebagai contoh jika sel-sel ragi dihadapkan pada kekurangan nutrisi, mereka akan menghentikan siklus sel di START and memasuki fase istirahat dibandingkan harus melanjutkan ke fase S. Dengan demikian, START merupakan titik keputusan dimana sel menentukan apakah nutrisi cukup tersedia atau tidak dalam mendukung kelanjutan waktu istirahat dari siklus pembelahan sel.

Gambar 3 : Siklus pembelahan sel pada ragi melalui proses pembentukkan tunas

Selain memberikan  keputusan  untuk memonitor sinyal eksktraseluler, START adalah titik yang berkaitan dengan pembesaran ukuran sel. Pentingnya pengaturan ini sangat jelas dalam pertunasan ragi, dimana pembelahan sel menghasilkan sel anakan yang berbeda ukuran, ukuran sel induk yang besar dan ukuran sel anakan yang kecil. Agar sel ragi dapat mempertahankan ukuran yang konstan, maka sel-sel anakan harus tumbuh lebih besar dari sel-sel induk sebelum mereka membelah (membentuk tunas) kembali. Jadi pada siklus sel, ukuran sel harus dipantau dengan cermat, jangan sampai ukuran sel belum mencapai maksimal tapi sel sudah masuk ke tahap pembelahan. oleh sebab itu mekanisme kontrol pengaturan ini harus dilakukan, yang mengharuskan setiap sel untuk mencapai ukuran minimum sebelum melewati ke fase START. Nah .... kalo sel anakan yang terbentuk dari hasil pembelahan ukurannya kecil, berarti sel itu akan menghabiskan waktu yang lama di fase G1. 
Lah .... di atas itukan pengaturan untuk sel ragi, trus gimana dengan pengaturan pada sel-sel hewan? sama atau beda? Ternyta Proses proliferasi pada sel hewan juga memiliki pengaturan yang sama  dalam fase G1 dari siklus pembelahan selnya. Bedanya adalah titik keputusan pada akhir dari fase G1 nya disebut titik restriksi (penahanan), dan fungsi titik ini fungsinya analog dengan titik START dalam ragi.

Kalo pada sel ragi sinyal eksktraseluler untuk bisa masuk ke START berupa nutrisi dan ukuran sel, Nah kalo pada sel-sel hewan berbeda, alias gak sama. Pada sel-sel hewan siklus pembelahan selnya diatur oleh pengaturan primer yaitu faktor pertumbuhan eksktraseluler berupa sinyal sel proliferasi, bukan oleh ketersediaan nutrisi. Setelah melewati titik restriksi, sel melanjutkan melanjutkan ke fase S bahkan tanpa adanya rangsangan faktor pertumbuhan lebih lanjut.

Di sisi lain, jika faktor-faktor pertumbuhan tidak tersedia dalam G1, kelanjutan dari siklus pembehan sel akan terhenti pada titik restriksi. Sel-sel ditahan kemudian memasuki fase diam dari sel yang disebut G0. Pada posisi G0 ini sel dapat bertahan dalam jangka waktu yang lama tanpa pembelahan sel dan sel-sel pada fase G0 ini tetap aktif secara metabolik, meskipun terhenti perbesaran selnya dan laju sintesis proteinnya.

Jadi banyak ya sel-sel hewan tetap berada pada posisi G0 dalam jangka waktu yang lama, sampai ada intruksi untuk membelah oleh faktor-faktor pertumbuhan yang sesuai atau sinyal eksktraseluler. Sebagai contoh sel-sel kulit tetap pada posisi G0 sampai mereka dirangsang untuk membelah, untuk memperbaiki kerusakan sel akibat luka. Pembelahan sel-sel ini di picu oleh keping-keping faktor pertumbuhan yang dikeluarkan oleh trobosit yang terjadi selama proses pembekuan darah dan sinyal pembelahan oleh fibroblat disekitar jaringan luka.

Meskipun proses proliferasi umumnya diatur pada fase G1, beberapa siklus pembehan sel malah diatur di fase G2. Contoh siklus pembelahan sel ragi Schizosaccharomyces pombe. Berbeda dengan Sacharomyces cerevisiae yang di jelaskan di atas, siklus fase S pada ragi sel ragi S.pombe, pengaturan proliferasi selnya terjadi pada fase transisi antara G2 ke M, yang merupakan titik utama dimana ukuran sel dan nutrisi dapat dimonitor. Pada hewan, contoh utama dari kontrol siklus sel di G2 diberikan oleh oosit. Oosit vertebrata tetap ditahan di fase G2 untuk jangka waktu lama (beberapa dekade) sampai tahap berikutnya yaitu fase M yang dipicu oleh rangsangan hormonal. Sinyal eksktraseluler mengontrol proliferasi sel melalui pengaturan perkembangan dari fase G2 ke fase M sama baiknya dengan pengaturan perkembangan dari fase G1 ke fase S dari siklus pembelahan sel.

Gambar 4 : Perbedaan siklus pembelahan sel ragi dengan sel hewan

MITOSIS, MEIOSIS DAN SIKLUS SEL
Organisme multiseluler seperti tumbuhan dan hewan tubuhnya tersusun atas trilyunan sel yang bekerja bersama-sama. Kumpulan sel-sel membentuk jaringan, jaringan yang menyusun hewan dan tumbuhan berbeda baik bentuk maupun fungsinya. Meskipun berbeda dalam fungsi, jaringan-jaringan tersebut tersusun tersusun atas sel-sel somatik yang memiliki kromosom yang sama dan susunan genetiknya yang sama.

Tahukah kamu bahwa jutaan sel yang membangun organisme dewasa itu sebenarnya berasal dari satu sel zigot. Sel tunggal inilah yang membangun kehidupan organisme.   Oleh sebab itu untuk memahami dengan baik organisme multiseluler, membutuhkan pemahaman yang baik pula tentang siklus kehidupan  sel yang membangun organisme.

Jika kita berpikir tentang siklus sel dari sudut pandang pribadi. Usia kita saat ini sebenarnya kurang 9 bulan. Loh kok bisa? iya .... terbentuknya manusia dimulai ketika sel telur dibuahi oleh sel sperma hingga tumbuh menjadi zigot. Nah .... pada saat zigot itu sebenarnya penghitungan umur manusia sudah dimulai, karena zigot merupakan calon dari individu baru. Jadi siklus hidup dari sel dimulai dari sebuah sel tunggal (zigot) yang tumbuh dan berkembang, siklus ini  digambarkan dalam diagram lingkaran walaupun sebenarnya sel-sel dalam tubuh kamu tidak berjalan berputar tapi siklus yang dilakukan terjadi berulang-ulang dan berputar prosesnya. Intinya adalah ketika sel-sel baru dibentuk dari sel-sel yang sudah ada, sel-sel baru tersebut memulai siklus hidup mereka dan sel lama berakhir siklusnya.

Gambar 5 : Siklus reproduksi sel

Tahap pertama dari siklus sel adalah fase G1. Pada fase ini sel-sel melakukan pertumbuhan dan perkembangan sehingga ukurannya menjadi lebih besar. Beberapa sel berdiferensiasi menjadi sel-sel khusus dan tidak pernah pindah dari fase ini. Sedangkan  sel zigot tidak berubah ukurannya melainkan terus menerus melakukan membelah sehingga jumlahnya bertambah berlipat ganda. 

Bagian kedua dari siklus sel adalah fase S (fase sintesis). Pada fase kromosom dari sel bereplikasi dengan cara membentuk salinan, sehingga nantinya sel anakan  memiliki kromosom salinan tersebut. 

Bagian ketiga adalah fase G2 dimana sel aktif melakukan sintesis protein, memperbesar diri untuk persiapan masuk ke fase pembelahan (Mitotik) . Fase G1, S dan G2 merupakan bagian dari tahapan interfase. 

Fase M  (fase mitotik atau fase membelah), fase ini bisa dilakukan dengan cara mitosis atau meiosis tergantung dari jenis sel yang melakukannya. Fase M pada sel-sel zigot menyebabkan jumlah sel zigot bertambah banyak, karena pada fase ini sel zigot membelah secara terus menerus dan berlangsung cepat. Tipe pembelahan yang dilakukan oleh sel-sel zigot ini adalah pembelahan mitosis.
  
Pembelahan dengan cara mitosis menghasilkan dua sel anakan yang sifatnya sama dengan induknya. Melalui pembelahan mitosis inilah zigot memulai siklus untuk membentuk sel-sel baru. Putaran siklus sel itu berlangsung terus menerus hingga akhirnya terbentuklah bagian-bagian tubuh yang sempurna seperti tubuh yang kamu miliki  sekarang ini. Pertanyaannya adalah, Selama kamu hidup sudah beberapa sel dalam tubuhmu yang  telah menyelesaikan siklusnya.

Dari sudut pandang sitogenetik, tubuh kita memiliki dua jenis sel. Sel-sel yang menyusun tubuhmu memiliki jumlah kromosom 46 (disebut sel somatik) dan sel-sel kelamin (sperma atau ovum) memiliki jumlah kromosom 23 (disebut sel gamet atau sel kelamin). Tubuh kamu dimulai dari sebuah sel dengan jumlah 46 kromosom (zigot). Cara reproduksi sel-sel di atas berbeda ada yang bereproduksi dengan cara mitosis (sel tubuh atau sel somatik) dan ada lagi sel yang membelaha dengan cara meiosis (sel kelamin). 

Gambar 6 : Sel somatik dengan kromosom berpasangan, dan sel gamet dengan krmosom tidak berpasangan

MITOSIS
Tujuan dari pembelahan mitosis adalah membuat dua anakan sel yang identik secara genetik dengan induknya. Seperti yang sudah dijelaskan di atas bahwa tubuh kita dimulai dari sel-sel dengan jumlah 46 kromosom, sel-sel ini melakukan pembelahan dengan cara mitosis sehingga dihasilkan dua sel anakan yang identik secara genetik dengan induknya. Nah .... agar kedua sel anakan memiliki kromosom yang identik, maka kromosom harus bereplikasi, sehingga terbentuk salinan kromosom. Jadi jelaslah bahwa replikasi kromosom menjadi prasyarat untuk berlangsungnya pembelahan mitosis, karena jika replikasi ini tidak terjadi, ya .... ketika sel membelah satu sel memiliki kromosom dan satu sel anakan lain tidak memiliki kromosom.  Ingat!! .... Proses Replikasi kromosom itu terjadinya di tahap interfase dari siklus sel, yaitu ketika kromosom berbentuk tipis penjang dan menyebar (kromatin)  dalam nukleus.

Mitosis adalah proses pembelahan sel dengan aktivitas yang terorganisir, yang memungkinkan kromosom dari hasil replikasi terbagi menjadi dua bagian yang identik. Kromosom merupakan bagian terpenting dari sel karena didalamnya terkandung informasi genetik yang disebut gen. 

Gambar dibawah ini menunjukkan empat tahapan dari fase pembelahan mitosis. Peristiwa pada masing-masing tahapan pembelahan mitosis perlu dipahami khususnya bagaimana pendistribusian dan tingkah laku kromosom pada masing-masing tahapan pembelahan.

Profase Mitosis
Profase merupakan tahap awal dari pembelahan mitosis (gambar 7). Selama interfase, kromosom terlihat seperti benang-benang tipis (kromatin) dalam nukleus. Sulit untuk mengidentifikasi kromosom pada fase ini karena mereka masing-masing menyebar dalam inti. Kromosom mulai berubah struktunyar dari benang tipis dan panjang menjadi benang pendek dan tebal. Perubahan struktur ini membuat kromosom mudah bergerak dan membuat informasi penting tentang apa yang terjadi.

Gambar 7 : Tahapan profse dan metafase Mitosisi

Kromosom yang terkondensasi memilikii struktur menjadi lebih pendek dan tebal, dan sudah dapat diamati dengan menggunakan mikroskop. Kromosom pada fase profase terdiri dari dua kromatid (kromosom dengan dua kromatid), keduanya dihubungkan dengan sentromer. Bentuk kromosom seperti ini jelas menjadi bukti bahwa kromosom telah direplikasi ketika fase S dari interfase.

Gambar dibawah ini (sebelah kiri) menunjukkan fase profase dari tahapan pembelahan mitosis. Pada gambar telihat masing-masing kromosom telah digandakan (direplikasi) sehingga dalam satu kromosom terdapat dua lengan, contoh kromosom BBDD, sebelum replikasi BD.

Gambar 8 : fase profase dan Fase Metafase Mitosis

Metafase mitosis
Tahap ini dicirikan dengan kromosom dengan dua kromatid bergerak ke bagian tengah sel (bidang pembelahan atau equator). Penggerak kromosom tersebut adalah benang spindel yang mengikat kromosom dibagian kinetokor. Sel yang berada pada fase metafase terlihat seperti benang tebag warna hitam dibagian tengah sel, dan menunggu sinyal eksktraseluler untuk melanjutkan ke tahap berikutnya. 

Anafase Mitosis
Pada anafase, kromosom dengan dua kromatid ditarik oleh benang spindel dengan arah berlawanan hingga terpisah. kromatid bergerak menjauh  kutub-kutub yang berlawanan dibawah kendali benang spindel (gelendong). Setelah mereka ditarik dan terpisah, kromatid sekarang dianggap kromosom tunggal, karena hanya mengandung  satu set DNA (satu genom).
Terhentinya gerakan kromatid (kromosom) menuju kutub-kutub yang berlawanan menandakan mereka telah memasuki  fase berikutnya dari pembelahan mitosis yaitu telofase.
Gambar 9 sebelah kiri menunjukkan kromosom dengan dua kromatid terputus dibagian sentromer sehingga terpisah  menjadi kromatid (fase anafase). Gambar sebelah kanan sel berada pada fase telofase yang ditunjukkan dengan kromatid berada pada kutub-kutub yang berlawanan

Gambar 9 : Fase Anafase dan Fase Telofase pembelahan Mitosis

Telofase Mitosisg
Tahap akhir dari Pembelahan Mitosis adalah Telofase. Membran inti terbentuk kembali, mengelilingi kumpulan kromosom. Sel kemudian melakukan sitokinesis dan sitoplasma terbagi dibagian tengah sel sehingga terbentuk dua anakan sel yang identik. Sedangkan sitokinesis pada sel tumbuhan terjadi dengan terbentuk sekat ditengah sel yang membelah. Untuk lebih jelasnya perhatikan gambar sitokinesis pada gambar 10 dibawah ini.
Selanjutnya Kromosom menipis, memanjang dan menyebar disekitar inti, perubahan ini disebabkan kromosom tidak perlu bergerak lagi. Sel-sel baru  yang terbentuk memulai siklus hidup baru.

Gambar 10. Tahapan pembentukan sekat pada proses sitokinesis sel tumbuhan

MEIOISIS
Tujuan dari pembelahan meiosis menghasilkan 4 sel anakan dari satu sel somatik. Ke empat sel masing-masing memiliki kromosom setengah dari jumlah kromosom sel somatik. Dalam tubuh manusia, keempat gamet tersebut masing-masing memiliki  23 kromosom, hal itu berarti 46 kromosom pada sel somatik harus bereplikasi selama interfase sebelum meiosis. Meiosis terjadi pada sel-sel khusus yang disebut sel induk (germline).

Memahami meiosis dan pembentukkan gamet, dua hal penting yang harus dipahami adalah pengertian (1) set kromosom dan (2) kromosom homolog. 

Set kromosom : 46 buah kromosom yang kamu miliki dalam sel somatik terdiri dari dua set. Oleh sebab itu kamu disebut organisme diploid (di = dua, ploid = set) dimana satu set kromosom (23 buah) berasal dari ayah dan satu set kromosom (23 buah) lagi dari ibu. Oleh sebab itu maka sel gamet manusia disebut haploid (satu set).

Kromosom homolog : 46 kromosom dalam sel somatik diatur menjadi 23 pasangan yang sama atau homolog, satu kromosom dari  pasangan kromosom itu berasal dari ayah dan satu kromosom lagi berasal dari ibu. Kromosom homolog memiliki gen-gen yang sama meskipun pada orang dengan gen heterozigot yang alel nya berbeda (contoh A, a). pengecualian untuk kromosom seks (X dan Y). Pemasangan satu set lengkap dari gen manusia membutuhkan satu set kromosom dari masing-masing pasangan tersebut.

Karakteristik dari masing-masing tahapan pembelahan meiosis diringkas sebagai berikut

Gambar 11 : Tahapan pembelahan meiosis 

Meiosis : Profase 1
Merupakan tahap awal dari meiosis. Sama dengan profase mitosis, pada meiosis kromosom juga mengalami perubahan yaitu memendek dan menebal dan membentuk empat kromatid yang disebut tetrad atau bivalen. Pengamatan lebih dekat pada masing-masing pasangan kromosom menunjukkan bahwa setiap kromosom bereplikasi menjadi dua kromatid, sehinga pasangan kromosom homolog terlihat memiliki empat kromatid. Dua kromosom homolog dalam setiap sel memiliki gen yang sama (tapi alel mungkin berbeda apabila organisme heterozigot) yang akan berpasangan erat.

Pasangan kromosom homolog atau sinapsis, memungkinkan terjadinya chiasma (tumpang tindih lengan kromosom) yang disebut pindah silang (crossing over) sehingga terjadi pertukaran isi kromosom pada bagian-bagian tersebut. Dampak peristiwa pindah silang (crossing over) gen-gen pada kromosom yang homolog mengalami rekombinasi (percampuran) sehingga gen-gen tersebut tidak harus diwariskan secara bersama-sama lagi. Tetrad atau bivalen terbentuk selama sinapsis tetap bersama selama profase berlangsung. Oleh karena itu tetrad bergerak  sebagai satu kesatuan ke tengah sel.

Gambar 12 sebelah kiri dibawah ini menunjukkan kromosom tetrad, terdiri atas sepasang kromosom homolog, dengan masing-masing kromosom terdiri atas dua kromoatid. Pasangan kromosom ini bergerak bersama-sama menuju bidang tengah (metafase)

Gambar 12 : tahap Pembelahan Profase I dan Metafase I Meiosis

Profase I terjadi melalui 5 tahapan yaitu  Leptoten, zygoten, pakiten, Diploten dan Diakinensis.

Gambar 13 : Tahapan profase I meiosis

Leptoten
Tahap awal dari profase I adalah leptoten. Pertama kali kromosom dapat diidentifikasi setelah mengalami kondensasi (memanjang dan menipis) di fase interfase. masing-masing kromosom menempel pada kedua ujung membran inti melalui struktur khusus yang disebut lempeng tambahan. Masing-masing kromosom ini telah direplikasi dan terdiri atas dua kromatid, kromatid-kromatid ini berlekatan  pada satu sentromer sehingga tampak seperti kromosom tunggal, (pemisahan kromatid tidak akan terlihat sampai fase akhir profase baik tahap diploten atau diakinesis).

Zygoten
Tahap profase I berikutnya yaitu zygoten. Fase ini ditandai kromosom homolog berpasangan yang disebut sinapsis. Sinapsis diawali dengan ketika ujung kromosom dari dua kromosom berada bersamaan pada membran nukleus dan terus ke dalam seperti membuka resleting dari kedua ujungnya, hingga dua kromosom homolog berderet sejajar. Dalam kasus lain, sinapsis bisa dimulai di region dalam kromosm dan dilanjutkan menuju ujung, menghasilkan rata ujung yang sama. 

Pakiten
Kromosom homolog yang berpasangan (sinapsis) bereplikasi membentuk tetrad. Pada tahap ini terjadi chiasma (tumpang tindih lengan kromatid) sehingga terjadi pindah silang

Diploten
Kromosom homolog dalam bivalen berpisah satu dengan yang lain.  Pada sel oosit, fase diploten dapat terjadi berbulan-bulan bahkan bertahun-tahun, pada pada tahap ini kromosom bergerombol dan terlibat dalam sintesis RNA untuk menyediakan bahan penyimpanan untuk telur. Yang lebih ekstrim lagi, kromosom diploten dapat menjadi sangat aktif dalam sintesis RNA dan menyebar luas, memproduksi kromosom lampbrush seperti yang ditemukan di kromosom amphibi daan beberapa organisme lain.

Diakinesis
Diakinesis merupakan tahap transisi  profase I ke metafase I. Fase  ditandai dengan  sintesis RNA berhenti, kromosom menebal dan terpisah dari membran inti. masing-masing bivalen terlihat jelas mengandung empat kromatid terpisah, dengan masing-masing kromatid terikat disentromernya, sementara pada salah satu lengan juga terlihat hasil peristiwa crossing over (chiasma).

Meiosis : Metafase I
Metafase I dimulai ketika tetrad berada pada bidang pembelahan (equator). Setiap sel anakan akan mendapatkan satu kromosom dari pasangan kromosom homolog (tetrad). Kromosom tetap di bidang equator sampai pasangan homolog tersebut siap untuk bergerak menjauh satu dengan yang lain (bergerak menuju kutub yang berlawanan).

Gambar 14 : Fase Metafase I meiosis

Meiosis : anafase I
Tetrad terpisah selama anafase. Namun kromosom dengan dua kromatid tetap bersambungan di bagian sentromer. Proses anafase I terjadi ditandai kromosom dengan  dua kromatid bergerak  ke kutub yang berlawanan.

Gambar 15 : Fase Anafase I Meiosis

Meiosis : Telofase
Sel membelah selama fase telofase. Membran inti terbentuk kembali, membungkus kumpulan kromosom. Sel-sel induk (germline) pada beberapa organisme (perempuan), 4 tahap pertama dari pembelahan meiosis terjadi ketika sel masih berada dalam kandungan (sebelum dilahirkan). Sel-sel germline tersebut tetap berpada pada fase telofase I untuk beberapa waktu  yang lama. Siklus  kedua pembelahan meiosis (meiosis II) terjadi ketika gamet dibutuhkan untuk reproduksi. Pada situasi lain, telofase I dapat berlangsung dalam waktu singkat dan pembelahan meiosis II terjadi  tanpa melalui  penundaan.

Meiosis : profase II
Pada fase ini kromosom kembali menjadi tipis dan memanjang. Ketika masuk profase II kromosom kembali memendek dan menebal. Benang gelendong mendorong kromosom ke bagian tengah. Sentromer tetap mengikat pasangan kromatid dalam kromosom.

Gambar 16. Fase Profase II dan Metafase II

Meiosis : Metafase II
Pada Metafase II, kromosom dengan dua kromatid berderet masing-masing di bidang equator (tengah sel). Tahap ini mirip dengan metafase mitosis, tapi ada perbedaan. dapatkah kamu menemukan perbedaannya? 
bandingkan kedua gambar dibawah ini!

Gambar 17 : Fase Metafase Mitosis dan Fase Metafase II meiosis

Meiosis : Anafase II
Selama anafase II kromatid ditarik dan terpisah menuju kutub yang berlawanan oleh benang gelendong. Sekarang mereka disebut dengan kromosom, bukan kromatid. kromosom bergerak ke kutub-kutub yang berlawanan.

Gambar 18 : Fase anafase II dan telofase II Meiosis

Meiosis : Telofase II
Tahap akhir dari Meiosis adalah telofase II. membran inti terbentuk kembali disekitar kromosom. Sel membelah. Sekarang terbentuk 4 sel anakan dari 1 sel induk (germline). masing-masing sel gamet dengan setengah dari jumlah kromosom dan gen pada sel somatik.

Gambar 19 : Fase telofase II Meiosis

Tingkah laku dan teori kromosom
Keberhasilan mitosis atau meiosis mengharuskan sel untuk memindahkan objek besar dengan presisi (pas) dan mengendalikan aktivitas secara detail. Proses tersebut melampaui pencapaian prestasi teknik NASA. jelaslah bahwa mitosis dan meiosis pada organisme sangat penting, ketika kita  memandang bahwa gen adalah bagian dari kromosom  dan harus disalin dan didistribusikan dengan baik untuk menghasilkan sel-sel anakan dengan viabilitas (kemampuan hidup) yang baik. 
Berdasarkan penjelasan di atas, uji pemahaman mu pada konsep di atas, dan berikan alasanmu dengan pilihan jawaban tersebut!


Soal Latihan 
1.  Data berikut ini diperoleh dari studi panjang waktu yang diperlukan pada setiap fase siklus sel oleh sel-sel dari tiga organisme eukaryot yang dinamai dengan beta, delta, dan gamma. Dari pilihan berikut, kesimpulan yang paling tepat mengenai perbedaan antara fase S untuk sel beta dan gamma adalah ....

Cell Type                G1          S              G2          M

Beta                       18           24           12           16

Delta                      100         0              0              0

Gamma                   18           48           14           20

A.    Gamma mengandung lebih banyak DNA dibanding beta

B.    Beta dan gamma mengadung jumlah DNA yang sama

C.    Sel beta bereproduksi secara aseksual

D.    Gamma mengandung 48 kali lebih banyak dna dan rna daripada beta

E.    Beta adalah suatu sel tanaman dan gammma adalah suatu sel hewan

(OSK 2016)

2. Dari data soal nomor 1, kesimpulan yang paling tepat mengenai delta adalah bahwa sel tersebut ...

A.    tidak mengandung dna

B.    tidak mengandung rna

C.    mengandung hanya satu kromosom yang sangat pendek

D.    merupakan sel yang berada pada tahap G0

E.    membelah pada fase G1

(OSK 2016)

Referensi
1. http://biosiva.50webs.org/cellcycle.htm
2.